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avantiindietro Biologia dei Crisidi

I Crisidi sono parassiti di altri insetti, o più correttamente parassitoidi (la cui attività comporta, nella quasi totalità dei casi, la morte dell'ospite) e, in alcune casi, cleptoparassiti (che cioè consumano anche le provviste accumulate dall'adulto ospite per la propria larva).

Chrysis emarginatula che parassitizza un nido di fango di Ceramius (Hymenoptera Masaridae)

Le femmine dei Crisidi possiedono un lungo ovopositore telescopico costituito da alcuni segmenti addominali, che a riposo rimane introflesso nell'addome e che viene estroflesso per la deposizione dell'uovo nei nidi costruiti dagli imenotteri ospiti. Questo ovopositore deriva da una riduzione evolutiva di un apparato vulnerante (pungiglione) originario.

Ovopositore
Ovopositore: TN = tergiti addominali; SN = sterniti addominali (da Morgan (1984)).


Per alcune specie di crisidi, la specializzazione nella scelta dell'ospite è molto spiccata e determina una netta associazione ospite/parassita. Per altre specie, invece, la scelta dell'ospite sembra determinata piuttosto dal tipo di nido costruito dall'ospite e per il quale il criside è "addestrato". La natura della fonte primaria di cibo è un carattere che divide le sottofamiglie: Amiseginae e Loboscelidiinae si cibano di uova di Fasmidi; i Chrysidinae (con l'eccezione del genere Praestochrysis ospite di Lepidotteri) e i Parnopinae si cibano di larve di altri Imenotteri (Eumenidi, Sfecidi, Apidi, Vespidi, Tentredinidi).

TenthredinoideaI Cleptinae sono parassiti delle prepupe di Tentredinidi. Grazie agli studi di Clausen (1940), Gauss (1964) e Dahlsten (1961 e 1967) si possono fare alcune generalizzazioni. Gli adulti di Cleptes cercano i bozzoli dei loro ospiti nella lettiera o nel suolo; una volta localizzato il bozzolo, la femmina apre un foro nella parete con le mandibole, poi inserisce il lungo ovopositore e deposita l'uovo sulla larva ospite. Finita l'ovodeposizione, chiude il buco con un materiale mucillaginoso; la larva del Criside, dopo aver consumato l'ospite, filerà un proprio bozzolo all'interno di quello dell'ospite.

Monema flavescensIdentiche modalità si osservano nei Chrysidinae del Gen. Praestochrysis. Piel (1933) ha studiato la biologia di Praestochrysis shanghaiensis, parassita della farfalla notturna Monema flavescens Walker (Lepidoptera Limacodidae). Il criside attacca il bozzolo di seta del bruco appena si è indurito; produce con dei morsi un foro sufficiente a far penetrare il proprio ovopositore. Finita l'operazione, la femmina criside raschia il materiale intorno al bozzolo e lo impasta con saliva per chiudere il buco. Si è osservato sperimentalmente che, se la chiusura del foro viene impedita, l'intero contenuto del bozzolo viene distrutto da muffe.

Le femmine dei Chrysidinae generalmente penetrano nel nido dell'ospite durante la sua costruzione e depongono un uovo in posizione nascosta nella cella. Alcuni Crisidi, come Stilbum cyanurum, sembrano essersi specializzati nel parassitare specie diverse che costruiscono i loro nidi col fango (come gli sfecidi Sceliphron). Altre specie di Crisidi sono più taxa-specifiche e parassitano solo certi generi o addirittura singole specie di Imenotteri.

Larva di Chrysura simplex che parassitizza una larva di Hoplitis anthocopoides (Hymenoptera: Megachilidae)Esistono due strategie fondamentali utilizzate dai Crisidi per parassitare gli ospiti. La prima prevede l'iniziale distruzione, da parte del Criside, dell'uovo o della larva neonata dell'ospite e il successivo consumo delle provviste accumulate nel nido (cleptoparassitismo); la seconda prevede da parte del Criside, in stato di quiescenza, l'attesa dello sviluppo della larva ospite fino allo stadio di prepupa, per poi consumarla una volta eliminate le sostanze di rifiuto; questo avviene soprattutto quando l'ospite appartiene ad apoidei che accumulano nel nido pollini e sostanze nettarine, che i Crisidi non sono in grado di sintetizzare. Quando le provviste accumulate dall'imenottero ospite per la propria larva si dimostrano sufficienti a nutrire anche la larva parassita, si assiste allo sviluppo di entrambe le larve senza traccia di parassitismo. In alcuni casi, si nota lo sfarfallamento di più Crisidi da una sola cella ospite e non, come generalmente accade, di un solo Criside da una sola cella. Questi fatti, sottolineati da Kimsey & Bohart (1990), potrebbero essere spiegati con un comportamento all'insegna della parsimonia e dell'ottimizzazione delle risorse disponibili, quando sufficienti, evitando il dispendio energetico del parassitismo.

Nei Crisidi parassitoidi di Imenotteri potenzialmente vulneranti (dotati cioè di pungiglione e mandibole) si assiste ad un adattamento morfologico-funzionale di tipo difensivo: i segmenti addominali - fortemente sclerotizzati sulla superficie esterna e concavi in quella interna - permettono l'alloggiamento di antenne e zampe quando il Criside si chiude a sfera a scopo difensivo. Questo impedisce all'imenottero ospite di mutilare o pungere il Criside.

Stilbum cyanurumMóczár (1961) ha riportato delle osservazioni sulla specie Stilbum cyanurum, che parassita i nidi di fango dello Sceliphron destillatorium (Illiger). La femmina è stata vista inumidire un punto del fango secco del nido con una gocciolina di sostanza proveniente dalle parti boccali e poi tastare con l'ovopositore il punto stesso. L'operazione, ripetuta più volte, ha portato alla penetrazione del muro fangoso e alla deposizione di un uovo nel bozzolo dello Sceliphron. L'ovopositore del Criside è molto robusto e dentellato, tanto da funzionare come un coltello. Dopo l'ovodeposizione e l'estrazione dell'ovopositore, il fango inumidito viene utilizzato per richiudere il buco, lasciando una visibile depressione. Berland & Bernard (1938) hanno elencato come ospiti di Stilbum cyanurum: Sceliphron, Eumenes, Chalicodoma e Megachile, tutti costruttori di nidi in fango.

NysiusCarrillo & Caltagirone (1970) hanno fatto delle osservazioni dettagliate sulle relazioni ospite-parassita tra due specie di sfecidi, Solierella peckhami (Ashmead) e S. plenoculoides Fox, e un criside, Pseudolopyga carrilloi. Grazie ai loro studi condotti su campo in California e in laboratorio, si è venuti a conoscenza che la femmina del Criside depone l'uovo su una larva viva del primo o secondo stadio di un emittero del genere Nysius (Hemiptera Lygaeidae, due specie coinvolte: N. raphanus e N. tenellus). Le due specie di Solierella utilizzano poi larve paralizzate di Nysius per approvvigionare il nido, in numero di 4-10 per ogni cella. In questo modo complicato il Criside riesce a far entrare il proprio uovo nel nido dell'ospite senza farsi notare e senza correre il rischio che l'adulto ospite si accorga della sua presenza e distrugga il suo uovo. Da notare che l'uovo si schiuderà solo nel caso in cui la larva che lo porta venga catturata e paralizzata da una Solierella. Questo è il solo caso conosciuto di un Criside che attacca il proprio uovo su un ospite libero, che verrà poi secondariamente usato come preda da una vespa. Un interessante caso di competizione per la Pseudolopyga arriva da una specie simpatrica, Hedychridium solierellae, che parassita le stesse specie di Solierella e la Pseudolopyga. Questo Criside depone direttamente l'uovo nella cella delle Solierella e la larva si ciba della larva ospite e delle sue provviste, nonché dell'uovo o della larva della Pseudolopyga, quando presente.

Larva di criside
Larva di criside (da Morgan (1984)).

For citation purposes
Agnoli G.L. & Rosa P., Chrysis.net website, interim version 28-Aug-2013 , URL: http://www.chrysis.net/.