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Il pentaprisma di una reflex

a cura di Gian Luca Agnoli.

Con spunti e appunti tratti da:

• Canon - Il mondo della F1 New.
• Canon - L'obiettivo.
• Canon - EF Lens Work I, II, III.
• Canon - Digital Photo Professional.
• J.Hedgecoe - Fotografare il Paesaggio. Mondadori.
• L.Piazza & O.Dolci - Corso di Fotografia Naturalistica. Airone/Mondadori.
• J.Shaw - Fotografare nella Natura. Ed. Reflex.
• J.Shaw - Fotografia di Paesaggio. Ed. Reflex.
• J.Shaw - Guida completa alla Macrofotografia. Ed. Reflex.
• Articoli sul mensile "Tutti Fotografi", a cura di M.Capobussi, S.Namias, L.Cappellari.
• Wikipedia.

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Per citazioni

Che cosa è una fotocamera

Una macchina fotografica - o fotocamera - è un dispositivo utilizzato per catturare l'immagine di una scena reale impressionando un supporto sensibile, sia esso una pellicola o un sensore digitale.

Una fotocamera moderna è costituita da un corpo macchina e da un obiettivo, fisso o intercambiabile. Fra obiettivo e fotocamera si interpone un diaframma comandato (elettro)meccanicamente dall'otturatore. Le fotocamere dotate di specchio interno si dicono reflex e consentono la visione diretta della scena inquadrata attraverso il mirino, proprio quella che sarà impressa su pellicola/sensore; quando l'obiettivo è intercambiabile si parla inoltre di SLR (Single Lens Reflex). Le fotocamere professionali sono generalmente SLR, di un formato adeguato alle necessità (35mm, medio formato, grande formato, etc.).

Il cammino ottico

Ecco lo schema del cammino ottico in una fotocamera reflex: la luce (1) entra nel corpo macchina (3) attraverso l'obiettivo (2) e giunge allo specchio reflex (4), che è in posizione di riposo. Lo specchio devia il fascio luminoso verso l'alto, dove il pentaprisma (5) provvede a predisporre l'immagine per la visione attraverso il mirino (6). Lo specchio, semitrasparente, lascia passare parte del fascio luminoso per i sensori esposimetrici e per l'analisi dell'immagine (8). La pellicola, o sensore (7), riceve il 100% del fascio luminoso quando l'otturatore, attivato dal pulsante di scatto, comanda il sollevamento dello specchio e la chiusura del diaframma.

Nelle fotocamere non reflex, dette anche sbrigativamente compatte, l'obiettivo è generalmente fisso e le funzioni sono ridotte rispetto alle sorelle maggiori. Inoltre, il mirino ottico non "vede" il campo inquadrato dall'obiettivo ed è spostato rispetto all'asse ottico. Questo scostamento, detto errore di parallasse, è minimo alle medio-lunghe distanze, mentre diventa critico da vicino, per cui si rischia di acquisire una porzione di scena differente da quella inquadrata. La necessità di scattare accostando l'occhio al mirino è venuta meno con l'introduzione delle compatte digitali, in cui è sufficiente vedere la scena inquadrata direttamente sul monitor LCD o nel mirino elettronico (electronic viewfinder (EVF)), come nelle mirroless.

Per citazioni

Una volta preparato, l'esemplare può così essere posizionato nella sua cassetta di destinazione, insieme agli altri simili, ma manca ancora dell'ultimo elemento: il cartellino di identificazione. Questo cartellino viene scritto dall'entomologo che identifica l'esemplare, riconoscendolo sulla base dei suoi tratti diagnostici e attribuendolo ad una specie. Per cui, l'ultimo cartellino infilato nello spillo è quello che dovrebbe riportare i seguenti dati: Genere specie Autore, sesso, identificatore (es. Chrysis ignita L., ♀, C.Darwin det., 1980). Quando un esemplare riporta più cartellini di determinazione, significa che è stato esaminato nel tempo da più specialisti, ognuno dei quali ha lasciato una sua "diagnosi"; generalmente fa fede l'ultima diagnosi temporale, quella che, pertanto, è riportata sul cartellino infilato più in basso.

Il procedimento di identificazione di un esemplare viene eseguito in genere da uno specialista a cui il raccoglitore spedisce il materiale da determinare, dopodiché lo specialista restituisce il materiale avendo trattenuto qualche esemplare per la propria collezione come "onorario" per la prestazione. L'identificazione avviene tramite osservazione dell'esemplare al microscopio binoculare e confronto critico fra quello che si vede e ciò che è scritto nelle chiavi di determinazione.

Móczár (1997) scrisse: « Molte specie di Cleptes [ma questa osservazione può essere estesa a tutti i Chrysididae] sono rare e i loro colori e la loro scultura rivelano una grande variabilità, anche entro la stessa popolazione. Le ragioni principali di questo stanno nel carattere cleptoparassitico della loro vita e nelle condizioni microclimatiche che influenzano lo sviluppo dell'individuo. Perciò, la loro determinazione è spesso incerta.»

Le principali chiavi di determinazione per i Crisidi sono fornite dai seguenti Autori: W. Linsenmaier, L. Móczár, L.S. Kimsey e R. Bohart (vedi Bibliografia). Su Chrysis.net è disponibile una:

Per citazioni

Una buona preparazione degli esemplari facilita lo studio e l'identificazione degli stessi. Si consiglia pertanto di evitare raccolte di esemplari incollati in posizione di morte (appallottolati), o immersi in troppa colla, così come è bene evitare di spillare gli esemplari con spilli troppo grossi, che potrebbero nascondere o distruggere alcuni caratteri. Comunque, se siete abituati a spillare gli esemplari, si dovrebbero utilizzare gli spilli entomologici di misura standard #00 o #0, inserendoli in un'area centro-laterale del torace, come si fa con gli imenotteri e i coleotteri. Oppure, si possono utilizzare i microspilli, conosciuti anche come 'minuten pins', che hanno un diametro di 0.10mm, 0.15mm, 0.20mm e 0.25mm.

In alternativa, si possono usare i cartellini entomologici tradizionali, fatti di cartoncino Bristol di alta qualità, con i bordi leggermente arrotondati.
Noi preferiamo i cartellini trasparenti in acetato, che facilitano l'esame dei caratteri diagnostici presenti nella faccia ventrale dell'esemplare.
Se, pertanto, si useranno i cartellini entomologici, indipendentemente dal fatto che siano bianchi o trasparenti, suggeriamo di adottare poche misure standard soltanto, come ad es. 15x6mm e 20x8mm, che si adattano alle taglie medie dei Crisidi e garantiscono una notevole omogeneità alla collezione.

Preparazione degli esemplari

I Crisidi vanno maneggiati con pinzette a presa morbida, evitando di prenderli per le articolazioni o per le zampe o per le antenne; il torace fortemente chitinico è una buona zona di presa. Un pennellino morbido è invece utile per distendere zampe e antenne.

Vi sono delle differenze sostanziali fra la preparazione di esemplari freschi e morbidi e quella di esemplari secchi e rigidi. Nel secondo caso è necessario ammorbidire gli esemplari prima di poterli preparare.

Preparazione di esemplari freschi

Quando gli esemplari sono morbidi, come quelli appena catturati, è possibile montarli direttamente sul cartellino entomologico, utilizzando il pennellino per allargare le zampe, le ali e le antenne. Se non si ha il tempo per preparare subito gli esemplari appena raccolti, allora è possibile conservarli in una provetta contenente un batuffolo di cotone imbevuto di poche gocce di etere acetico (che impedisce la formazione di muffe). Questo metodo consente di mantenere gli esemplari morbidi per mesi. Se si desidera conservarli morbidi per ancora più tempo, allora è possibile tenere le provette in freezer.

Preparazione di esemplari secchi

Se gli esemplari sono secchi (disidratati) e li si vuole ripreparare, bisogna riumidificarli per qualche ora in un barattolo ermetico contenente cotone e acqua (camera umida), proprio come si fa per gli altri insetti.

Un metodo per riumidificare velocemente esemplari singoli consiste nell'usare una siringa per forzare l'ingresso di acqua nell'esemplare. Per prima cosa si rimuove l'ago, che non serve; poi si inserisce l'esemplare secco nella siringa e la si riempie parzialmente d'acqua. Poi si gira la siringa verso l'alto e si premere il pistone per eliminare l'aria; dopodiché, chiudendo il beccuccio con un pollice per fare il vuoto, si tira lentamente il pistone: in tal modo l'aria contenuta nell'esemplare viene estratta in modo forzato e sostituita da acqua, che umidificherà rapidamente l'esemplare, il quale potrà essere montato sul cartellino entomologico, se si è ammorbidito a sufficienza, oppure potrà essere preparato su un pannello di preparazione.

Estrazione e montaggio dei segmenti addominali interni

Dal momento che i genitali maschili hanno caratteri diagnostici, è utile estrarre i segmenti addominali interni contenuti nell'addome, ma questa è un'operazione che richiede un po' di manualità e di esperienza. Si posiziona l'esemplare con la faccia ventrale verso l'alto, e si inserisce la punta di uno spillo fra sterniti e tergiti addominali, estraendo il pacchetto dei segmenti interni, che può essere posizionato su un cartellino entomologico. A quel punto, sotto il microscopio stereo, si può incollare il pacchetto al cartellino, aiutandosi con degli spilli per separare i singoli segmenti e la capsula genitale.

Il pannello di preparazione

Quando è necessario preparare con particolare cura l'esemplare, o perché l'esemplare non è abbastanza morbido da poter essere montato direttamente sul cartellino, si ricorre ad un pannello di preparazione. Un buon materiale per queste finalità è il polistirene espanso in fogli per uso edilizio, noto come Styrofoam™, che consente di inserire ed estrarre gli spilli (misure 00, 0) con facilità e di tenerli bene in posizione fino ad essiccamento dell'esemplare.

Con le pinzette si posiziona l'esemplare a pancia in giù e lo si blocca al piano tramite due o tre spilli che incrociano il torace. Con altri spilli si posizionano zampe, testa, antenne e ali per dare loro un assetto simmetrico. Zampe e ali non vanno posizionate troppo a ridosso del corpo, in modo da consentire l'esame successivo di alcuni caratteri diagnostici.

L'esemplare così preparato rimarrà sul pannello per alcuni giorni, in base all'umidità ambientale. Gli esemplari catturati da poco impiegheranno più tempo ad essiccarsi, per via dei tessuti molli interni.

Incollaggio sul cartellino entomologico

Una volta essiccatosi, l'esemplare può essere incollato su di un cartellino di misura adeguata e simile agli altri cartellini utilizzati per esemplari di stazza simile. Una piccola goccia di colla posta in corrispondenza del torace dell'esemplare è sufficiente ad incollarlo al cartellino, e a mantenerlo incollato. La colla deve essere facile da trovare/preparare e facile da rimuovere dall'esemplare tramite umidificazione, come una normale colla vinilica.

Etichettatura

L'esemplare così montato deve riportare il cartellino di cattura, con i seguenti dati:

• luogo di raccolta: Paese, Stato, Regione, Città, località, etc.;
• elemento geomorfologico, come lago, foresta, fiume, etc.;
• coordinate, se note;
• data di raccolta, usando una convenzione internazionale per la quale il mese è indicato in numeri romani, ad es. 12.XII.2000 (in cui XII = 12 = dicembre);
• nome del raccoglitore, ad es. "leg. C. Darwin" (in cui "leg." deriva dal latino legit, che significa raccolse) o "C. Darwin coll." (in cui "coll" è l'abbreviazione di "collected", raccolse), a seconda che si usi una terminologia latina o inglese).

Si possono poi aggiungere eventuali note sintetiche sul ritrovamento, ad es. "su fiore di Daucus", su un altro cartellino.

E' bene evitare simbologie e numerazioni eccessivamente personali, dal momento che un giorno quegli esemplari potrebbero essere scambiati o donati ad un Museo e i cartellini troppo criptici potrebbero rappresentare un problema per chi dovrà interpretarli.

Ecco alcune delle abbreviazioni che è possibile trovare sulle etichette di identificazione e località:

Altre abbreviazioni sono elencate qui.

Per citazioni

La raccolta sul campo può essere effettuata tramite trappole (Malaise e piattini gialli) o caccia a vista, con retino da farfalle (manico in alluminio, sacco in nylon di colore scuro).

Trappola di Malaise. Questa trappola consiste in una sorta di tenda canadese di colore scuro con un setto verticale interno che impedisce agli imenotteri volatori di passare attraverso la tenda. Sulla sommità della tenda e in corrispondenza del setto la tenda stessa è forata, dal momento che gli Imenotteri entrati nella tenda e ostacolati dal setto cercheranno una via di fuga verso l'alto, dove filtra la luce. Al foro è collegato un tubo trasparente che si immette in un flacone contenente un liquido conservante (alcool al 75%), dove cadranno gli esemplari. Questa trappola è ingombrante e impegnativa e va posizionata sulle rotte di percorso dei Crisidi, per cui è consigliabile per zone dove non dia fastidio o non attiri troppo l'attenzione di malintenzionati. E' bene estrarre gli esemplari dal flacone ogni settimana. Si tratta comunque di un metodo di campionamento massivo e incondizionato.

Trappole di Moericke (o "piattini gialli"). Si tratta di normalissimi piatti di plastica da pic-nic, verniciati di colore giallo intenso (vanno benissimo le bombolette di vernice acrilica) e posizionati nei pressi delle rotte di percorso dei Crisidi: alla base delle cataste di legna, dei sentieri, vicino alle rocce. I piatti, una volta posizionati, andranno riempiti di una miscela composta da acqua (per fare annegare gli esemplari), sapone (per rompere la tensione superficiale dell'acqua e impedire il galleggiamento) e sale (conservante). Il sale è un buon conservante, ma tende a opacizzare i colori in caso di duratura permanenza, per cui è bene controllare il contenuto periodicamente. Il significato del colore giallo deriva dal fatto che molti insetti si orientano sui fiori tramite indicazioni visive e il giallo è uno dei colori che risultano attrarre maggiormente gli insetti. Il giallo è la lunghezza d'onda riflessa anche dal fogliame giovane, se vista con gli occhi degli Imenotteri.

A vista. Fiori, rocce, muri, tronchi, cataste di legna, rametti cavi, terreni scoperti già frequentati, muretti a secco, palizzate, pali di legno, ecc. I crisidi stazionano generalmente per pochi secondi sul luogo di posa, dopodiché si spostano rapidamente sul successivo, comunque seguendo un percorso, probabilmente segnato chimicamente e generalmente costante. Non è difficile spaventare un esemplare e, rimanendo in attesa, vederlo ripassare dopo pochi minuti nello stesso punto o sullo stesso percorso. Bisogna fare attenzione a come ci si posiziona rispetto al sole e all'ombra mentre ci si avvicina all'esemplare. Molto spesso il Criside, dopo il colpo del retino sul muro o sul legno su cui si era posato, rimane immobile o inizia a cercare una via di fuga sotto il bordo del retino; in questi casi bisogna "convincere" l'esemplare ad andare verso il sacco del retino. Una volta che l'esemplare è nel retino, bisogna inserirlo nella boccetta direttamente portando la boccetta dentro il retino oppure prendendolo con le dita, dal momento che tende ad appallottolarsi per difesa. Il liquido generalmente usato per uccidere i Crisidi - e gli insetti in genere - è l'acetato di etile o etere acetico (EtOAc). La boccetta deve essere in vetro o in polietilene (PP) e dotata di tappo a chiusura ermetica e di un fondo impregnato di qualche goccia di acetato di etile (saranno i vapori ad uccidere gli esemplari). Questo solvente è tossico e va usato con la dovuta attenzione, senza ingerirlo o inalarlo. In alternativa all'acetato di etile si può usare ammoniaca (NH₃).

Un metodo alternativo di raccolta consiste nell'allevamento di nidi di altri imenotteri da cui potrebbero schiudere dei Crisidi parassiti degli Imenotteri stessi. I nidi possono essere rappresentati da celle in fango di Sfecidi ed Eumenidi, oppure da galle di Cinipidi abitate da ospiti secondari (Sfecidi del genere Pemphredon), oppure da rametti cavi utilizzati da molti Sfecidi e Apoidei. Ne consegue l'apprendimento di informazioni sui rapporti fra i Crisidi e i loro ospiti.

Per citazioni

La TESTA è ipognata, per cui l'apparato boccale è rivolto verso il basso. Sono presenti due occhi composti e tre ocelli semplici, sul vertice. Lo spazio fra base degli occhi e articolazione delle mandibole è lo spazio malare, di importanza tassonomica. Le antenne si innestano poco al di sopra delle mandibole, in corrispondenza della parte sommitale del clipeo: si incontrano lo scapo, il pedicello e 11 flagellomeri (F-1, F-2, etc.), generalmente cilindrici. La lunghezza relativa dei primi 3 flagellomeri è di importanza diagnostica. Il clipeo è generalmente corto e largo, tranne che nel genere Stilbum. Le mandibole sono semplici e armate di 0-3 denti apicali. La parte centrale della faccia è occupata da una depressione (base dello scapo) atta ad accogliere le antenne in posizione raccolta. La parte sommitale della faccia è la fronte, occupata spesso da una carena trasversale che si protende all'indietro, nell'area degli ocelli (vertex). Faccia e fronte hanno importanza diagnostica.

Il TORACE è suddiviso in 5 segmenti articolati: pronoto, mesonoto (o scuto), scutello, metanoto (o postscutello) e propodeo. La scultura superficiale può essere assente (tegumenti lisci) o intensa (puntuazione, solchi, carene). Al pronoto, comprendente il collo, si articola il primo paio di zampe. Il mesonoto (scuto) è caratterizzato da 3 regioni (2 laterali e una centrale = mesoscuto o mesonoto medio separate dai notauli e lateralmente dalle 2 tegulae che ricoprono l'articolazione delle ali. Lo scutello è generalmente più stretto dello scuto. Il metanoto può essere caratterizzato da un processo spiniforme (Elampus, Parnopes), oppure può essere fuso con il propodeo; è spesso caratterizzato dalla presenza di denti metatoracici laterali. Il propodeo, in realtà da considerare come il primo segmento addominale, è generalmente ripido e privo di una faccia piatta superiore; anch'esso è spesso caratterizzato da due denti laterali. Le zampe sono generalmente adattate per un'attività fossoria, di scavo. I segmenti che compongono le zampe sono l'anca (o coxa), il femore, la tibia e il tarso. La parte terminale del tarso è armata di unghie dentate.

Nella moderna nomenclatura imenotterologica si utilizzano i termini mesosoma (al posto di torace) e metasoma (al posto di addome). Il motivo è dato dal fatto che il primo segmento addominale (il propodeo) è in realtà fuso con il torace e la famosa "vita di vespa" articola due segmenti addominali e non il torace all'addome.

L'ADDOME dei Crisidi è profondamente modificato rispetto all'addome degli altri Imenotteri ed è generalmente ridotto a soli 3 segmenti visibili. Le eccezioni a questa riduzione si riscontrano nelle sottofamiglie Amiseginae, Cleptinae e Loboscelidiinae, che hanno 5 segmenti addominali esterni nei maschi e 4 nelle femmine, nei Parnopinae, che ne hanno 4 nei maschi e 3 nelle femmine, negli Allocoeliini, che presentano invece 2 tergiti (segmenti dorsali) e 3 sterniti (segmenti ventrali) in entrambi i sessi. Nelle altre tribù maschi e femmine hanno 3 segmenti addominali. I segmenti esterni sono generalmente ben sclerotizzati e concavi nella faccia ventrale, tranne che in Cleptinae, Amiseginae e Loboscelidiinae, dove gli sterniti sono convessi. Una struttura diagnostica significativa è il bordo anale dell'ultimo tergite, caratterizzato da denti, carene, proiezioni, macchie. Al di sopra del bordo anale è spesso presente una caratteristica fila di fossette.I segmenti addominali interni formano un tubo telescopico subcilindrico, introflesso a riposo, che costituisce l'ovopositore nelle femmine e il tubo genitale nei maschi. Il pungiglione s.s. è ridotto e non funzionante e funge da organo legato alla riproduzione/ovoposizione. Nei maschi, al termine del tubo è presente la capsula genitale, appoggiata sull'ottavo sternite, strutture di importanza diagnostica.

Nelle misurazioni dei caratteri morfologici effettuate al microscopio si utilizzano pricipalmente le seguenti grandezze:

MOD (Median Ocellar Diameter), ovvero il diametro dell'ocello mediano. Questa grandezza viene usata come unità di misura per tutte le altre misurazioni effettuate su un dato esemplare, che quindi vengono espresse non in modo assoluto (ad es. in millimetri), ma in modo relativo: 2 unità MOD, 3.5 unità MOD, etc. Quando le misure sono espresse in unità MOD, e dal momento che la MOD è proporzionale alle dimensioni complessive del singolo esemplare, è possibile confrontare le medesime misure acquisite su esemplari differenti, in modo da poter fare medie o altre statistiche.

OOD (Ocellar-Ocular Distance), ovvero la distanza minima fra ocello laterale e occhio composto.

PD (Puncture Diameter), ovvero il diametro della puntuazione in una data area, come ad es. il pronoto, il T-2, etc.

Le fotomicrografie sono state ottenute con un SEM JEOL JSM-5400, previa doratura dell'esemplare (Chrysis scutellaris) tramite ionizzazione sotto vuoto (JVG-N1 Gauge e con JEE-4B Evaporator).

Per citazioni

A parte poche eccezioni, i Crisidi sono insetti fortemente colorati e la loro è una colorazione strutturale dovuta ad interferenza, dipendente cioè dall'angolo visuale.

La maggior parte delle specie è caratterizzata da colori a riflessi metallici, verde, blu, rame, oro, ecc., ed alcune colorazioni sembrano essere tipiche di regioni geografiche precise.

I Loboscelidiini e gli Allocoeliini sono privi di colorazioni metalliche e i colori dei loro tegumenti sono il marrone, il nero, il rossastro e in alcuni casi il bianco.

Gli Amisegini hanno anch'essi colorazioni scure sul marrone, talvolta con qualche riflesso metallico verde-blu su faccia e torace; l'addome è generalmente non metallico (metallico in Duckeia).

La colorazione dei Cleptini è molto variabile. Alcune specie sono completamente nere non metalliche. Caratteristica di quasi tutti i Cleptes europei è la colorazione metallica di testa e torace (soprattutto rossa nelle femmine e blu o verde nei maschi, con varie eccezioni), con l'addome non o non completamente metallico.

I Chrysidini e gli Elampini sono sempre a colori metallici. In Europa i colori più diffusi sono il verde-blu su testa e torace, con addome di colore ramato o dorato. Le specie in Spagna del sud, N Africa e Medio Oriente tendono ad essere completamente color rame o color ottone. Nell'Asia tropicale si osserva la diffusione di un pattern a corpo verde con una macchia color rame ai lati del secondo tergite addominale in specie di Generi anche molto diversi (non è noto il motivo), mentre nelle Filippine le specie sono porpora con la testa rosso brillante. Alcuni Hedychridium presentano un addome rossastro non metallico.

Nei Parnopes si individua una netta distinzione cromatica basata sulla distribuzione geografica. Le specie africane e americane tendono ad essere uniformemente blu, verde, porpora. Nelle specie paleartiche, invece, l'addome è spesso di colore diverso dal resto del corpo e generalmente rossastro non metallico.

Colorazioni bianche sono generalmente ridotte a macchie e striature su mandibole, articoli antennali, tegole, zampe, tergiti addominali; non si osservano nei Loboscelidiini e negli Elampini.

Tratto da: Kimsey L.S. & Bohart R.M., 1991 - The Chrysidid wasps of the World. Oxford University Press, ix-652.

Osservazioni:

• il colore può essere alterato dalle sostanze chimiche utilizzate per uccidere, conservare o reidratare gli esemplari.
• il colore ha valenza diagnostica in molti casi, ma non sempre, perché ogni specie presenta una notevole variabilità sia cromatica sia morfologica.
• esiste una relazione fra colore dell'adulto e parametri ambientali (umidità, temperatura) al tempo dello sviluppo?
• il melanismo è osservato raramente.

Gallerie di immagini

Per citazioni

Ecco una breve panoramica dei Generi di Imenotteri parassitati dai Crisidi. L'elenco è basato sulle segnalazioni riguardanti la fauna europea. Per un aiuto tassonomico consulta la gerarchia degli Imenotteri, redatta secondo il Volume 134 dello Zoological Record.

I disegni sono tratti da: Yeo P.F. & Corbet S.A., 1983 - Solitary Wasps - Naturalist's Handbook 3, Cambridge, e da Chinery M., 1986 - Collins Guide to the Insects of Britain and Western Europe - Collins.

Informazioni dettagliate sugli ospiti dei Crisidi italiani sono reperibili nel Database dei Crisidi italiani.

Ordine Hymenoptera

Subordine Symphyta

Superfamiglia Tenthredinoidea

Famiglia Tenthredinidae: Caliroa, Nematus, Pristiphora

Sottordine Apocrita

Superfamiglia Sphecoidea

Famiglia Sphecidae: Astata, Bembix, Cerceris, Crabro, Dinetus, Diodontus, Ectemnius, Harpactus, Larra, Lindenius, Mimesa, Miscophus, Nitela, Oxybelus, Passaloecus, Pemphredon, Philanthus, Pison, Podalonia, Psen, Psenulus, Rhopalum, Solierella, Stigmus, Tachysphex, Tracheliodes, Trypoxylon

Superfamiglia Apoidea

Famiglia Anthophoridae: Anthophora, Eucera
Famiglia Apidae: Ceratina
Famiglia Colletidae: Colletes, Hylaeus
Famiglia Halictidae: Halictus
Famiglia Megachilidae: Anthidium, Anthocopa, Chalicodoma, Chelostoma, Heriades, Hoplitis, Megachile, Osmia, Prosopis, Protosmia, Pseudoanthidium, Rhodanthidium, Trianthidium

Può capitare che dei Crisidi emergano da galle abbandonate, come quelle indotte dai Cinipidi nei rami di Quercia. In questa situazione, la presenza di Crisidi testimonia che un Megachilide ha utilizzato la galla come una tana prefabbricata. L'interazione parassitica fra Crisidi e Megachilidi non coinvolge i Cinipidi.

Superfamiglia Vespoidea

Famiglia Eumenidae: Alastor, Allodynerus, Ancistrocerus, Delta, Discoelius, Eumenes, Euodynerus, Gymnomerus, Microdynerus, Odynerus, Paragymnomerus, Spinicoxa, Symmorphus, Tropidodynerus
Famiglia Masaridae: Celonites, Ceramius
Famiglia Vespidae: Paravespa, Vespula

Per citazioni

I Crisidi sono imenotteri solitari, legati nella loro vita ad altri Imenotteri solitari (Sfecidi, Apidi, ecc.), di cui ne condividono gli ambienti di vita. Generalmente i Crisidi frequentano microhabitat caratterizzati da particolarità ambientali che ne facilitano il riconoscimento: fiori, terreni aridi e sabbiosi, tronchi esposti al sole, rocce, vegetali infestati, etc.

Gli ambienti più favorevoli sono quelli caratterizzati da periodi climatici xerotermici, durante i quali la curva delle temperature medie estive supera la curva delle precipitazioni medie (climogrammi di Walter). Più in generale, i Crisidi prediligono climi di tipo subtropicale-mediterraneo, con atmosfere estive calde e secche tendenti ad un clima arido con forte insolazione e deficit idrico per la vegetazione, che sarà rappresentata da specie termofile.

Alcuni ambienti a microclima xerotermico sono i versanti e pendii erboso-rupestri aridi e a forte insolazione, con esposizione S-SE, caratterizzati da clima a spiccata siccità. In generale in questo ambienti domina un clima caldo da semiarido a arido, favorevole d’inverno e con una temperatura media annua di ~12°C, un regime pluviometrico a bassa piovosità annua (<1200mm, media 700-800mm), con un massimo in corrispondenza di primavera/autunno e un minimo d’estate e d’inverno, venti da sud in estate, con conseguenti alte temperature e disidratazione. La flora è fotofila e termofila, caratterizzata da alta diversificazione e specializzazione. In S Europa ha specie mediterranee miste ad alpine, continentali, balcaniche e steppiche (es. prati a Eryngium campestre). Tipica la dominanza di roverella e di relitti di boschi a pino silvestre.

Nel dettaglio, i Crisidi sono legati a microhabitat estremamente ristretti, comprendenti luoghi di posa e di attività parassitica. Non è difficile vederne in corrispondenza di terreni scoperti già visitati dagli altri Imenotteri, o al di sopra di legname tarlato in cerca dei loro nidi. Nei periodi di fioritura alcune specie frequentano le inflorescenze di Ombrellifere, Composite ed Euforbie (solo per citarne alcune) o vengono attirate dai liquidi zuccherini prodotti dagli Afidi su varie piante (come il fico, le querce, etc.). In altri casi, alcuni Crisidi si possono posare su rocce, foglie e legname esposti al sole, ai margini di sentieri e radure o lungo gli argini dei torrenti. Ottimi luoghi di osservazione sono offerti dai muretti a secco che delimitano i campi agricoli, così come i muri esposti al sole dei casolari di campagna.

Per citazioni

I Crisidi sono parassiti di altri insetti, o più correttamente parassitoidi (la cui attività comporta, nella quasi totalità dei casi, la morte dell'ospite) e, in alcune casi, cleptoparassiti (che cioè consumano anche le provviste accumulate dall'adulto ospite per la propria larva).

Le femmine dei Crisidi possiedono un lungo ovopositore telescopico costituito da alcuni segmenti addominali, che a riposo rimane introflesso nell'addome e che viene estroflesso per la deposizione dell'uovo nei nidi costruiti dagli imenotteri ospiti. Questo ovopositore deriva da una riduzione evolutiva di un apparato vulnerante (pungiglione) originario.

Ovopositore: TN = tergiti addominali; SN = sterniti addominali (da Morgan (1984)).

Per alcune specie di crisidi, la specializzazione nella scelta dell'ospite è molto spiccata e determina una netta associazione ospite/parassita. Per altre specie, invece, la scelta dell'ospite sembra determinata piuttosto dal tipo di nido costruito dall'ospite e per il quale il criside è "addestrato". La natura della fonte primaria di cibo è un carattere che divide le sottofamiglie: Amiseginae e Loboscelidiinae si cibano di uova di Fasmidi; i Chrysidinae (con l'eccezione del genere Praestochrysis ospite di Lepidotteri) e i Parnopinae si cibano di larve di altri Imenotteri (Eumenidi, Sfecidi, Apidi, Vespidi, Tentredinidi).

I Cleptinae sono parassiti delle prepupe di Tentredinidi. Grazie agli studi di Clausen (1940), Gauss (1964) e Dahlsten (1961 e 1967) si possono fare alcune generalizzazioni. Gli adulti di Cleptes cercano i bozzoli dei loro ospiti nella lettiera o nel suolo; una volta localizzato il bozzolo, la femmina apre un foro nella parete con le mandibole, poi inserisce il lungo ovopositore e deposita l'uovo sulla larva ospite. Finita l'ovodeposizione, chiude il buco con un materiale mucillaginoso; la larva del Criside, dopo aver consumato l'ospite, filerà un proprio bozzolo all'interno di quello dell'ospite.

Identiche modalità si osservano nei Chrysidinae del Gen. Praestochrysis. Piel (1933) ha studiato la biologia di Praestochrysis shanghaiensis, parassita della farfalla notturna Monema flavescens Walker (Lepidoptera Limacodidae). Il criside attacca il bozzolo di seta del bruco appena si è indurito; produce con dei morsi un foro sufficiente a far penetrare il proprio ovopositore. Finita l'operazione, la femmina criside raschia il materiale intorno al bozzolo e lo impasta con saliva per chiudere il buco. Si è osservato sperimentalmente che, se la chiusura del foro viene impedita, l'intero contenuto del bozzolo viene distrutto da muffe.

Le femmine dei Chrysidinae generalmente penetrano nel nido dell'ospite durante la sua costruzione e depongono un uovo in posizione nascosta nella cella. Alcuni Crisidi, come Stilbum cyanurum, sembrano essersi specializzati nel parassitare specie diverse che costruiscono i loro nidi col fango (come gli sfecidi Sceliphron). Altre specie di Crisidi sono più taxa-specifiche e parassitano solo certi generi o addirittura singole specie di Imenotteri.

Esistono due strategie fondamentali utilizzate dai Crisidi per parassitare gli ospiti. La prima prevede l'iniziale distruzione, da parte del Criside, dell'uovo o della larva neonata dell'ospite e il successivo consumo delle provviste accumulate nel nido (cleptoparassitismo); la seconda prevede da parte del Criside, in stato di quiescenza, l'attesa dello sviluppo della larva ospite fino allo stadio di prepupa, per poi consumarla una volta eliminate le sostanze di rifiuto; questo avviene soprattutto quando l'ospite appartiene ad apoidei che accumulano nel nido pollini e sostanze nettarine, che i Crisidi non sono in grado di sintetizzare. Quando le provviste accumulate dall'imenottero ospite per la propria larva si dimostrano sufficienti a nutrire anche la larva parassita, si assiste allo sviluppo di entrambe le larve senza traccia di parassitismo. In alcuni casi, si nota lo sfarfallamento di più Crisidi da una sola cella ospite e non, come generalmente accade, di un solo Criside da una sola cella. Questi fatti, sottolineati da Kimsey & Bohart (1990), potrebbero essere spiegati con un comportamento all'insegna della parsimonia e dell'ottimizzazione delle risorse disponibili, quando sufficienti, evitando il dispendio energetico del parassitismo.

Nei Crisidi parassitoidi di Imenotteri potenzialmente vulneranti (dotati cioè di pungiglione e mandibole) si assiste ad un adattamento morfologico-funzionale di tipo difensivo: i segmenti addominali - fortemente sclerotizzati sulla superficie esterna e concavi in quella interna - permettono l'alloggiamento di antenne e zampe quando il Criside si chiude a sfera a scopo difensivo. Questo impedisce all'imenottero ospite di mutilare o pungere il Criside.

Móczár (1961) ha riportato delle osservazioni sulla specie Stilbum cyanurum, che parassita i nidi di fango dello Sceliphron destillatorium (Illiger). La femmina è stata vista inumidire un punto del fango secco del nido con una gocciolina di sostanza proveniente dalle parti boccali e poi tastare con l'ovopositore il punto stesso. L'operazione, ripetuta più volte, ha portato alla penetrazione del muro fangoso e alla deposizione di un uovo nel bozzolo dello Sceliphron. L'ovopositore del Criside è molto robusto e dentellato, tanto da funzionare come un coltello. Dopo l'ovodeposizione e l'estrazione dell'ovopositore, il fango inumidito viene utilizzato per richiudere il buco, lasciando una visibile depressione. Berland & Bernard (1938) hanno elencato come ospiti di Stilbum cyanurum: Sceliphron, Eumenes, Chalicodoma e Megachile, tutti costruttori di nidi in fango.

Carrillo & Caltagirone (1970) hanno fatto delle osservazioni dettagliate sulle relazioni ospite-parassita tra due specie di sfecidi, Solierella peckhami (Ashmead) e S. plenoculoides Fox, e un criside, Pseudolopyga carrilloi. Grazie ai loro studi condotti su campo in California e in laboratorio, si è venuti a conoscenza che la femmina del Criside depone l'uovo su una larva viva del primo o secondo stadio di un emittero del genere Nysius (Hemiptera Lygaeidae, due specie coinvolte: N. raphanus e N. tenellus). Le due specie di Solierella utilizzano poi larve paralizzate di Nysius per approvvigionare il nido, in numero di 4-10 per ogni cella. In questo modo complicato il Criside riesce a far entrare il proprio uovo nel nido dell'ospite senza farsi notare e senza correre il rischio che l'adulto ospite si accorga della sua presenza e distrugga il suo uovo. Da notare che l'uovo si schiuderà solo nel caso in cui la larva che lo porta venga catturata e paralizzata da una Solierella. Questo è il solo caso conosciuto di un Criside che attacca il proprio uovo su un ospite libero, che verrà poi secondariamente usato come preda da una vespa. Un interessante caso di competizione per la Pseudolopyga arriva da una specie simpatrica, Hedychridium solierellae, che parassita le stesse specie di Solierella e la Pseudolopyga. Questo Criside depone direttamente l'uovo nella cella delle Solierella e la larva si ciba della larva ospite e delle sue provviste, nonché dell'uovo o della larva della Pseudolopyga, quando presente.

Larva di criside (da Morgan (1984)).

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